在当然界中， 虫豸种群密度受到许多身分的影响， 如表象因子、食品资源、天敌、寄主植物滋长情景与抗击能力等， 每每会呈现动态变化。其中， 当某种虫豸具有一个固定的人命周期k年(k>1)， 在固定场地幼虫滋长发育较为一致， 同期纯熟并伴跟着相对较短的交配生息期， 成虫不是每年齐在固定场地成仙， 而是每k年同步性成仙1次， 就称其为周期性虫豸[1—3]。具有k年长人命周期虫豸将会产生k个异时成仙同生群(cohort/brood)(在换取场地于换取年限成仙的种群称为一个同生群)[1—2]， 多种生态因子(举例顶点表象、种群间或里面的竞争、捕食和寄生)将导致同生群间产生过渡周期时事(proto-periodicity)， 这是周期性成仙时事产生的必要形式， 即在固定场地不同庚限成仙种群丰富度存在显耀相反， 可分为上风种群和小种群[2， 4—7]， 最终， 其余年间小同生群逐渐舍弃而仅保留住来独一上风同生群高中 自拍偷拍， 从而形成虫豸周期性时事[1]。周期性虫豸庸碌以2年人命周期的鳞翅目种类居多[2]。现时揣度较多的周期性虫豸鸠集在鲁夜蛾(Xestia spp)、蝙蝠蛾(Korscheltellus gracilis)、肉桂扁蝽(Aradus cinnamomeus)和北好意思周期性蝉(17年周期性蝉Magicicada septendecim、M. septendecula、M. cassini以及13年周期性蝉M. tredecim、M. tredecula、M. tredecassini、M. neotredecim)[1—3]。
本文对周期性虫豸发生时事和生活习性、虫豸周期性成仙时事形成假说进行了追念， 旨在提高对农林生态系统内周期性虫豸种类和产祈望制的合股。周期性虫豸与同种非周期性种类比较， 发生时种群密度更大， 对农林业生态系统将会变成更严重的生态和经济亏损。因此， 揭示虫豸周期性成仙时事的形成机制， 不错进一步辩论害虫成灾原因， 更好地了解丛林生态系统中害虫-寄主-天敌-环境之间的关系， 为科学制定害虫空洞防控有蓄意提供表面依据和新想路。
1 周期性虫豸的长人命周期长人命周期虫豸庸碌散布在高纬度、降雨量少、植被资源不浪费的地区。相应地， 抓续的不利环境要求(如低温、食品资量较差或食品资源不浪费不默契、天敌等)， 均可能变成虫豸人命周期延长[8]。长人命周期是周期性虫豸产生的前纲目求， 现时发现的周期性虫豸种类也广博散布在高纬度、高寒地区(表 1)。Saulich[8]指出变成虫豸长人命周期的3种原因：(1)不良环境要求下幼虫滋长发育沉着变成的幼虫期延长；(2)多个交配生息阶段变成的成虫寿命延长；(3)虫豸不同滋长发育阶段的滞育期延长(如幼虫推迟化蛹、蛹推迟成仙)。
2 周期性虫豸种类过渡周期时事在蝉类虫豸中很常见， 祖宗蝉(Okanagana rimosa)具有9年人命周期， 境界访问发当今9年中(1962—1970年)， 其中4年景虫种群密度极高， 而另外5年景仙成虫数目较低以致缺失[25]。因此， Lloyd和Dybas[6]揣度北好意思周期性蝉形成阅历了一个由于每年间天气要求异质性变成的过渡周期阶段， 随后Martin和Simon[7]、Cox和Carlton[26]进一步完善了这一假定。当然顶点横祸(顶点表象、丛林失火)、虫豸扩散到未散布区域、竞争、天敌等因子齐可能使长人命周期虫豸推崇出过渡周期时事[2， 9， 27]。一朝过渡周期时事形成， 它可能通过当然选择进一步强化或由于种群里面个体滋长发育速度相反而逐渐消散[4]。
幼虫固定滋长发育时长、成虫同步性成仙且成仙时代具有周时代隔性是虫豸周期性产生的前纲目求[2]。当然界中一些虫豸种类在滞育之后同步性成仙且成仙时期处于最相宜交配生息的季节， 可能是受到表里生态身分的共同调控[8]。如摇蚊科末龄幼虫以静止状态(quiescence)越冬， 并在第二年春季完成化蛹和成虫同步性成仙时事[28]、散布在挪威北部的3种瘿叶蜂(Pontania nivalis、P. glabrifrons和P. arcticornis)预蛹在早秋干预滞育阶段， 直到第二年春季升温后才根除滞育， 并终了成虫同步性成仙[29]。此外， 许多鳞翅目食叶害虫在针叶林、阔叶林中庸碌推崇出轮回暴发的种群动态时事[30—32]， 如松毛虫类。关联词， 上述虫豸均不属于周期性虫豸， 因为成虫成仙时代不具有周时代隔性[1]。已报说念的周期性虫豸种类见表 1， 以下简要先容几个揣度较为详备的类群的发生特色。
2.1 周期性蝉对于周期性虫豸， 13年和17年周期性蝉揣度得最多， 属于半翅目蝉科魔蝉属， 散布于北好意思东部平原地区， 若虫在地下的冬眠期长达12年或16年。成仙成虫在完成交配产卵后4—6周内故去， 此后代将阅历下一个13年或17年之后再次成仙。周期性蝉在每圮绝13年或17年内成仙种群密度极大， 最多可达370万头/hm2， 而其他的12或16年内莫得成虫成仙或数目很少[4， 7， 33]。周期性蝉现有7种类别， 被分为3个种团(划分为Decim、Cassini、Decula)， 每个种团内均包含1种17年周期性蝉和1或2种13年周期性蝉[34—37]。17年周期性蝉主要散布在北部地区， 而13年蝉主要散布在南部地区。不同种团个体之间在形态、雄性求偶信号、雌性对信号的偏好性均存在显耀相反， 而在换取种团内的13和17年周期性蝉在上述方面均相同[36—38]， 仅存在人命周期曲直相反。现时现有3个13年周期性蝉同生群和12个17年周期性蝉同生群， 大部分同生群内均包含3个种团的13年或17年周期性蝉种类(表 2)。袭取多种分子绚丽技巧(包括线粒体基因、扩增片断长度多态性、DNA序列关谀媚尾位点、转录组mRNA序列及全线粒体基因测序等)对周期性蝉种团、类别及同生群之间的系统地舆进化模式、不对进度等揣度较多[39—42]。
科学家针对周期性蝉的长素数人命周期的形成建议了许多可能的进化道路[1—2， 4—7， 43—44]， 而对于周期性蝉同步性成仙时事， 现时为止两个主要问题还未得到解答。一是周期性蝉幼虫在地下滋长发育的12年或16年内， 是一直保抓滋长发育状态， 照旧会阶段性地干预静止或滞育状态。二是成虫同步性成仙时事是何如改造的， 受到哪些生态因子的影响。揣度曾建议周期性蝉同步性成仙是受自己基因调控， 关联词却存在一些周期性蝉个体， 过早或过晚纯熟且在非成仙年景仙成为“掉队者”， 庸碌会因暴雨、急流等一些当然横祸和天敌作用而一齐沉沦[4， 45]。此外， 前东说念主实验标明周期性蝉幼虫可能通过感知寄主植物木质部汁液的主轮回次数来调控成仙时代[46]， 进而保证成虫成仙的同步性， 但对应的嗅觉机制和滋长发育的适度机理还不明晰。
2.2 肉桂扁蝽肉桂扁蝽属于半翅目扁蝽科， 危害幼龄松树， 主要散布在北欧， 在大多散布地区， 人命周期为2年， 而在高纬度地区(举例芬诺斯坎底亚北部)， 人命周期长达3年[9， 47—49]。肉桂扁蝽种群间存在干扰竞争。若虫和成虫生态位十足重复将变成食品资源竞争， 其中低龄若虫比较老熟幼虫或成虫， 它们不错蛀入更深的树皮随意中， 赢得更多的食品资源， 食品资源竞争力更强[9]。此外， 成虫唾液腺分泌物将指引树木产生抗虫性进而扼制同域散布的若虫滋长发育[50]。若虫分泌物也将驱避成虫产卵[48]。该扁蝽地舆散布样式较为稀薄， 在芬兰东南地区， 成虫在偶数年景仙， 而在西部地区， 成虫于奇数年景仙[48]。两个隔年同生群之间存在过渡区域， 过渡区域宽度庸碌小于10km， 可看作邻域散布[48]。在该过渡区内， 奇偶年份成仙同生群以近似换取密度共存， 但因需要隔年纯熟而不存在基因交流[9]。在推崇为2年人命周期的地区， 种群推崇为过渡周期时事， 存在隔年景仙的上风同生群和小同生群， 而在推崇为3年生活周期的地区， 世代重复， 3个同生群共存且密度均较低， 不存在显耀数目相反[9， 49]。
2.3 周期性蛾类在蛾类虫豸中， 许多种类具有2年人命周期并推崇出隔年景仙的周期性时事。如鲁夜蛾属虫豸散布在北欧、西伯利亚以及北好意思等地的北部丛林中， 成虫每2年以高种群密度同步性成仙1次， 在圮绝年间不成仙或小数成仙[19]。蝙蝠蛾成虫每2年景仙1次， 何况种群密度极大[22， 51]。红松实小卷蛾(Retinia resinella)在芬兰也推崇出相肖似的成仙公法， 在芬兰南部和中部地区人命周期为2年， 并推崇出仅在偶数年间的高密度成仙时事， 而在更高纬度地区则具有3年人命周期， 每年均有成虫成仙， 密度相同， 世代重复[13]。栎枯叶蛾(Lasiocampa quercus)在英国存在两个地舆亚种， 划分为南部的L. quercus quercus、北部的L. quercus callunae[1]。南部亚种人命周期为1年， 而北部亚种推崇出2年的周期性成仙时事， 在英国北部、斯堪的纳维亚半岛以及德国北部， 成虫仅在奇数年间成仙[1]。
2.4 周期性鞘翅目虫豸在鞘翅目虫豸中， 前东说念主曾报说念鳃金龟属甲虫推崇出周期性成仙时事。在瑞典和法国的南部地区， 两种进犯种类欧洲鳃金龟(Melolontha melolontha)和大栗鳃金龟(M. hippocastani)人命周期为3年， 在北部人命周期延长到4或5年。在丹麦， 欧洲鳃金龟人命周期为4年， 而大栗鳃金龟需5年完成一代。在推崇为3年人命周期的散布区域内， 成虫在固定场地每3年高种群密度同步性成仙1次， 而在圮绝年间成仙成虫种群密度较低[1]。
栗山天牛(Massicus raddei)散布范围较广， 中国大部分省份、朝鲜半岛、日本、俄罗斯远东地区、越南均有散布[52—59]。现时， 仅我国吉林省和辽宁省的种群呈现以3年为周期的高种群密度同步成仙时事， 严重危害当地辽东栎(Quercus liaotungensis)和蒙古栎(Q. mongolica)[23—24， 60—61]， 而在其他地区如山东烟台、河南西峡、安徽合肥等地， 天牛成虫每年景仙但不成灾[62]。在辽宁省和吉林省的大部分地区， 栗山天牛从1992年运转暴发成灾， 每隔3年景仙一次， 1993、1996、1999、2002、2005、2008、2011、2014、2017年为成虫成仙的鸠集年份， 天牛一齐到期成仙， 莫得提前或滞后的成仙时事[54， 63—64]。然而， 在吉林省磐石市取柴河林场、辽宁省闾山保护区的个别小林区内存在肖似周期性蝉的异时他乡同生群， 成虫鸠集成仙时代为2006年、2009年， 比较上风同生群滞后1年[65—66]。
周期性虫豸种群密度一般比同种非周期性种群高， 主要归因于天敌调控效应和捕食者饱足效应答不同种群密度同生群的作用效应相反性[1， 5—7， 67]。天敌调控效应体现为， 周期性虫豸成虫终了高种群密度的同步性成仙时事， 促使专化性天敌数目激增， 而非成仙圮绝年间， 由于莫得寄主或数目极少， 天敌种群密度大领域回落， 不才一个同步成仙年内， 专化性天敌将对周期性种群调控作用缩小， 导致种群密度升高并成灾[68]。捕食者饱足效应体现为， 成仙成虫密度较高的上风同生群内， 每个个体被捕食的概率缩小， 捕食者捕食效应并莫得因被捕食者密度增大而加多， 种群内仅一小部分个体被捕食， 且这些成虫简直均完成了交配和生息， 进而使得该同生群不错遥远存续， 而其他年间的小同生群将很快被捕食者歼灭。反之， 非周期性虫豸种群内， 各滋长阶段均存在， 不存在天敌因寄主数目不及而种群密度大领域回落、调控作用缩小的情况， 因而对不同庚限同生群均存在扼制作用[2， 4]。因此， 周期性虫豸庸碌更易暴发成灾， 举例欧亚大陆对幼龄松树变成要紧危害的肉桂扁蝽[9， 47]、在北好意思对农林生态系统变成严重碎裂的周期性蝉[4]、在中国东北栎林暴发成灾的栗山天牛[23—24， 60—61]。
3 虫豸成仙周期性形成假说针对周期性虫豸的形成机制， 现时建议的假说包括过渡周期时事-人命周期延长假说、低温驱动-纯熟因子改造假说、同生群竞争假说和寄主-天敌互作假说等。上述假说本色上均以过渡周期时事为前纲目求， 并逐渐演化为周期性虫豸(表 3)。
在线三级片 3.1 过渡周期形成-人命周期延长假说该假说是依据13年和17年北好意思周期性蝉看成典型案例， 建议北好意思周期性蝉种群来源可能从具有长人命周期的非周期性祖宗蝉， 通过形成过渡周期时事并延长人命周期进化而来。非周期性祖宗蝉具有9年人命周期和过渡周期时事， Grant[33]建议在周期性蝉成仙周期性形成初期， 祖宗蝉和同域定殖的其他非周期性蝉类存在资源竞争， 不同体型大小祖宗蝉幼虫在赢得地下食品资源的能力上存在显耀相反， 变成不同庚限同生群种群丰富度相反即过渡周期时事。这种过渡周期时事表面上不错因地下的幼虫竞争和地上的捕食压力而逐渐形成周期性成仙时事[33]。同期， 祖宗蝉不错通过每个幼虫龄期延长或末龄幼虫的延长滞育而延长人命周期。末龄幼虫的延长滞育不错使得滋长较快的幼虫恭候滋长较慢的幼虫而终了同步性成仙。
3.2 低温驱动-纯熟因子改造假说两个古表象模子[26， 73]也所以13年和17年周期性蝉为模式虫豸， 陈说祖宗蝉在更新世冰河时期可能阅历的一系列四百四病(地质冷却-灵验积温不及-幼虫滋长周期延长-极低成虫数目-成虫同步性成仙-素数人命周期产生)， 进而鼓动周期性成仙时事和素数人命周期形成的演化进度。针对素数人命周期的形成， 建议了3种作用机制， 第一种为成虫纯熟决定因子从温度决定型改造成时代决定型。第二种为在低温要求下成虫极低的交配几率产生的阿利效应(Allee effect)(即个体允洽度随种群密度或大小缩小而缩小的时事)。第三种机制指出在固定场地， 具有偶数人命周期的蝉(如12/14/16/18年等)将会赓续重逢， 发生热烈的种间竞争， 同期具有不同人命周期的祖宗蝉杂交将会影响后代成仙年限的准确性， 变成蝉个体可能在成仙年限前或后的乌无意代内成仙， 在极短交配季节中因寻找不到妃耦和濒临高捕食压力而灭尽。只消选择了17年和13年质数人命周期的蝉在最少的重逢契机下排深重纷， 终了种群的存续[26， 73]。同期， 两个古表象假说阐释在几个方面存在相反：(1)Cox和Carlton[26]以为人命周期延长是成虫为幸免在冷夏成仙的稳当性行动， 而Yoshimura[73]指出幼虫滋长发育延长是由于对表象冷却的不稳当响应；(2)Cox和Carlton[26]则以为成虫遨游扩散能力较弱、交配完成率低是一些年限内成虫低种群密度的潜在原因， 而Yoshimura[73]指出一些年份间的成虫低种群密度是因幼虫滋长发育延长和高幼虫致死率导致；(3)Cox和Carlton[26]以为在冷夏时期成虫不可完成交配产卵而变成某些同生群的灭尽， 进而促成成虫同步性成仙时事的形成， 而Yoshimura[73]指出成虫同步性成仙是一种教育交配几率的活命战术。Bernardo[75]建议在周期性蝉进化经由中， 祖宗蝉成虫纯熟因子由温度决定型到时代决定型的改造可能是装束非周期时事逆转的潜在原因。然而Cox和Carlton[26]以为不存在此类生理变化；(4)Cox和Carlton[26]指出在乌有年限成仙出来的蝉个体数目不错满足交配衍生， 但会因天敌捕食而灭尽， 而Yoshimura[73]以为低密度成虫种群和捕食者饱足效应共同缩小群体交配到手率， 变成种群难以存续而灭尽。Ito等[67]对低温驱动-纯熟因子改造假说进行了蔓延和拓展。Toivonen和Fromhage[74]通过模子阐释了在高强度的捕食作用产生的阿利效应下， 非周期蝉纯熟决定因子将由体型决定型转为时代决定型， 对于纯熟因子改造所需的捕食作用大小， 生活在低温下的周期蝉庸碌低于高温下的蝉种类， 这也转折评释了北好意思周期蝉的永生活史和在低温环境下的散布样式。
3.3 同生群竞争假说同生群竞争假说是指在固定场地内不同庚份同生群因生态位重复， 表当今食品资源、活命空间上的竞争时事， 变成过渡周期时事和进一步成仙周期性的沉着演化。代表虫豸有肉桂扁蝽、周期蛾类和周期性蝉。
针对肉桂扁蝽隔年同生群种群密度存在显耀相反的形成机制， Heliövaara和Väisänen[48—49]建议了同生群竞争假说。一方面， 成虫分泌物不错径直干扰其他同生群人命行为， 或诱发松树抗击机制进而防护后续种群定殖或产卵[48]。另一方面， 若虫和成虫之间因生态位重复而引起食品资源竞争， 也会促进过渡周期时事形成。反之， 在北欧北部推崇为3年人命周期的林区中， 3个异时同生群的共存时事可能由于生态环境恶劣， 松树被指引产生的化学防范强度缩小所致[49]。此外， 同生群之间的食品资源竞争、指引防范竞争以及个体干扰竞争(同类相食、相残变成伤口进而引起病原侵染)， 不错用来评释红小实心卷蛾、栎枯叶蛾的隔年周期性成仙行动和鳃金龟的3年周期性成仙时事[1， 13]。
周期性蝉成虫庸碌对天敌响应邋遢， 因此只可在高种群密度下活命， 称为天敌不敏锐行动[5—6， 76]。由于该脾气， 在非成仙年内的成虫个体将很快被捕食者歼灭， 进而鼓动种群成仙同步性逐渐被加强， 最终形成周期性成仙时事[4—6， 43]， 同期推崇出捕食者饱足效应。Bulmer[1]、Hoppensteadt和Keller[44]建议幼虫间竞争和捕食者捕食效应将会变成长人命周期虫豸内一个或几个同生群成为上风种群， 而其他同生群将会灭尽。Lehmann-Ziebarth等[70]对上述不雅点进一步证据和拓展， 指出不同庚限同生群幼虫间竞争和捕食者饱足效应是祖宗蝉形成周期性成仙时事的中枢驱能源。Blackwood等[45]指出在捕食者饱足产生的阿利效应下的周期蝉翻脸个体和上风同生群之间的竞争是7种周期蝉他乡散布何况各区域内仅一个同步性成仙种群的散布样式形成的根柢原因。然而， 现时对于周期性蝉同生群里面或之间竞争的执行不雅察均较少， 有限的境界揣度纪录同生群内幼虫之间的竞争时事， 何况致死率主要鸠集在幼虫滋长发育的来源两年[77]， 随后致死率逐渐缩小， 而对不同庚份同生群之间的幼虫竞争零落实测报说念。
3.4 寄主-天敌互作假说密度依赖型寄主-天敌假说建议专化于寄主特定发育时期的寄素性天敌、捕食者或病原微生物因天敌调控效应而产生的对不同庚间上风同生群和小同生群寄生或捕食上的作用大小变化将会加快处于过渡周期阶段的虫豸成仙周期性的产生[1， 17， 78]。Bulmer[1]通过数学建模指出在寄生蜂人命周期为1年时， 寄主人命周期为3年轻佻更短时， 寄主-寄生蜂相互作用将会引起虫豸种群密度周期性波动。8种鲁夜蛾在芬兰拉普兰东部奇偶年间种群密度显耀相反性被以为是受到了夜蛾瘦姬蜂(Ophion luteus)和单寄生低龄幼虫的容性姬蜂(Meloboris collector)的改造， 可能也因鼹鼠等的捕食进一步加强[3]。栎枯叶蛾和蝙蝠蛾的隔年周期性成仙时事也可能受到一年生专化性寄生蜂或病原菌的调控而形成[1， 27]。此外， 通过统计周期蝉的13或17年永生活周时代濒临的鸟类捕食压力变化， 发现鸟类捕食作用大小波动是驱动周期蝉成仙周期性和生活史可塑性的潜在身分[79]。
4 盘考周期性虫豸发生庸碌与不利生态因子或食品资源关联， 此后受到种群竞争和天敌互作等的调控而形成。不同虫豸种类的周期性形成机制和种群密度动态变化是相同的， 然而由于虫豸种类在生活习性、生境情景、天敌组成、人命周期等上的不同， 成仙周期性时事的演化成因和历程也存在相反。
Heliövaara等[2]列举了多种周期性虫豸， 其中大无数种类生活在低温环境， 人命周期为2或3年， 成虫推崇为每奇数年或偶数年的隔年景仙时事轻佻以3年为周期的成仙行动。其中， 揣度较为详备的肉桂扁蝽、周期性蛾类和鳃金龟均不属于严格好奇神往好奇神往好奇神往好奇神往上的周期性虫豸， 因为其在非成仙年份中也存在小同生群， 种群应该处于过渡周期阶段。过渡周期时事的形成假说鸠集在同种内不同同生群间竞争假说、寄主-天敌互作假说， 这两种假说均评释了隔年同生群种群密度显耀相反性的督察机制， 然而对过渡周期阶段来源形成机制未赐与较好的阐释。对比2或3年人命周期的虫豸种类， 13年和17年周期性蝉由于极长素数人命周期、十足的周期性成仙行动而更显稀薄。针对于周期性蝉形成和督察机制， 一直处于盘考争辩中， 尚未形成调节、可靠的表面体系。其中， 捕食者饱足假说和低温驱动假说不可评释周期性蝉种类的珍稀性， 祖宗蝉个体均可能濒临捕食压力和冰河时期的天气变冷、地质冷却的顶点环境， 难以合合股释为何仅小部分种群进化为周期性蝉[67]。此外， 在周期性蝉形成是否和更新世冰河时期的地质冷却、表象变冷联系上存在争议， Grant[33]建议周期性蝉进化历程发生早于更新世冰河时期， 寄主-天敌之间的互作、不同同生群之间的竞争、与同域非周期性蝉幼虫的食品资源竞争是变成周期性成仙时事的根柢原因。关联词， Cox和Carlton[26]、Ito等[67]以及Yoshimura[73]以为冰河时期的表象变冷变成祖宗蝉的一系列种群四百四病促成了周期性蝉的素数周期性成仙时事。相同地， Walting[12]报说念在斐济群岛上散布一种以8年为成仙周期的蝉(R. knowlesi)。Hajong和Yaakop[10]、Hajong[11]报说念在印度东北部的安蝉(C. ribhoi)每4年高密度成仙一次， 现时仍零落对这两种蝉成仙周期性形成机制的揣度， 揣度与北好意思周期性蝉的产生原因和演化进度存在相反。
栗山天牛在辽宁和吉林省的大部分栎林内仍是进化成十足的周期性成仙行动， 少部分林区内种群可能处于过渡周期阶段。针对其周期性成仙行动的形成机制， 从区域性遗传袭击、天敌调控作用和顶点天气变化等方面脱手， 通过对我国周期性和非周期性种群开展种群遗传结构分析、天敌访问和耐寒力生理参数实测并在此基础上开展数学建模拟合， 初步狡赖了成虫周期性成仙行动归因于吉林和辽宁省局部种群与其他地舆种群间零落基因交流而变成的遗传袭击的假定， 并建议了因天敌因子和顶点表象为潜在原因的栗山天牛东北种群周期性成仙行动的形成假说[80—81]。相对应地， 前东说念主对栗山天牛在东北林区的上风天敌栗山天牛生物型花绒寄甲(Dastarcus helophoroides)和栗山天牛跳小蜂(Cerchysiella raddeii)、寄生率且种群密度较低的天牛低龄幼虫寄生蜂种类的发现报说念[82—85]， 以及栗山天牛在东北林区1993年运转成灾的时代节点[54]均佐证了本假说的简直性。
周期性虫豸形成机制揣度不仅不错揭示鼓动形成种群周期性的潜在生态因子和历史演化进度， 还可为幸免东说念主为防治执行产生的潜在生态影响提供带领。举例， 在周期性种群内(林间仅存在一个成仙同生群)， 可选择空洞防治战术， 将该同生群种群密度缩小至经济阈值以下即终了防控收效。在处于过渡周期时事的害虫种群内， 在上风同生群成虫成仙年份， 应提高防治力度和频次， 而对隔年小同生群， 不开展或缩小防治力度和频次。同期， 若害虫不同滋长发育阶段致死率存在显耀相反， 可通过东说念主为选择性开释天敌和保育技能教育林间天敌丰富度和种群定殖率高中 自拍偷拍， 进而均衡天敌导致不同发育阶段致死率上的相反性， 以幸免因天敌调控效应鼓动成仙周期性形成。此外， 也不错通过东说念主为过问表率达到扭转处于过渡周期阶段的种群向非周期性成仙行动逆向演化的目标， 根柢上适度害虫暴发成灾。在非周期性种群内， 开展防治执行经由中应事前评估可能对成虫成仙行动模式的潜在影响， 应尽量减少对某一发育阶段高致死率的专化性天敌开释和针对方针害虫特定发育阶段的防治表率使用， 而选择一些对害虫各滋长发育阶段均作用且致死率相反不显耀的广谱性天敌种类(如虫生微生物)和防治技能， 幸免因防治行为而鼓动成仙周期性和种群成灾发生。